Провідна роль у здійсненні специфічного біосинтезу мікромолекул, забезпечення процесів морфогенезу й передачі спадкоємної інформації, що визначає видоспецифичность організму, що зложилася в ході еволюції, належить нуклеиновым кислотам (РНК і ДНК) — хромосом клітинного ядра. Ділянка молекули ДНК (або ділянка хромосоми), що визначає можливість розвитку окремої елементарної ознаки (або синтез однієї білкової молекули) , називається геном. Передаючись із покоління в покоління, хромосоми несуть ознаки форми, величини, фарбування, онтогенезу, розмноження й т.д.
У клітинах живих організмів хромосоми завжди парны, тобто в будь-якій клітині є по двох однакові хромосоми кожного сорту. Такі хромосоми називаються гомологическими (однаковими). Одну половину хромосом потомство одержує від матері, а другу (гомологичную) — від батька. Хромосоми батьків передаються своїм дітям через гамети (яйцеклітини й сперматозоїди), які виробляються половими клітинами. У полових клітинах звичайне число хромосом, характерне для кожного виду, зменшується вдвічі, а при заплідненні яйцеклітини сперматозоїдом звичайне (подвійне) число хромосом знову відновлюється. Одинарний набір хромосом (у гаметах) зветься гаплоидного числа, а подвійний набір хромосом — диплоидного числа.
Спадкоємні розходження між видами визначаються не стільки числом хромосом або їхньою величиною й формою, скільки генами. Гени розташовуються в лінійній послідовності уздовж всієї хромосоми. Кожний ген займає своє певне місце, або локус, строго певної хромосоми. У гаплоидном наборі хромосом є тільки один ген, відповідальний за розвиток даної конкретної ознаки. У диплоидном наборі хромосом утримується дві гомологические хромосоми, а отже й два гени, що визначають розвиток однієї якоїсь ознаки. Гени, розташовані в тих самих локусах гомологических хромосом і відповідальні за розвиток однієї ознаки, називаються аллелъными. Але в результаті мутації може відбутися заміна одного нуклео-тида в ДНК на іншій. Тоді й ознака, обумовлена цим геном, теж трохи зміниться.
Мутація, що викликає зміну структури гена, тобто поява варіанта вихідного гена, приводить і до появи варіанта ознаки. Ген може мутировать неодноразово. У результаті цього виникає трохи аллельных генів. Сукупність таких аллельных генів, що визначають різноманіття варіантів ознаки, називається серією аллельных генів. Гени взаємодіють між собою й, виявившись у єдиній системі (генотипі), можуть сильно впливати на прояв дії сусідніх генів.
Мутації (спадкоємні зміни генетичного матеріалу) визначаються генотипом і зберігаються в ряді поколінь. Найчастіше це дрібні, тільки-но помітні відхилення від норми.
Виникаючі в структурі ДНК спонтанні зміни (мутації) можуть стимулюватися зовнішніми впливами й, якщо не приводять до летальних наслідків, передаються потомству, становлячи елементарний матеріал еволюції. Біологічної ж популяції містять резерв різноманітних мутацій, що перебувають у рецессивном, подавленому стані. При підвищенні концентрації цих мутацій у популяції створюються умови для їхнього прояву й включення в процес природного добору, що приведе до розмноження й розвитку організмів, що проявляють нові властивості і якості.
Мінливість ознак організму, що виникла під впливом умов існування (екологічної інформації), називається паратипическои.
Комплекс же властивостей організму (генотип) — морфологічних, анатомічних, фізіологічних, біохімічних, рефлекторних і інших, і зовнішніх ознак (паратип) називають фенотнпом (генотип + паратип = фенотип).
Мінливість живих організмів, що веде до виникнення нових якостей, у сполученні зі спадковістю, що закріплює ці нові якості, або властивості, широко використовується в селекційній роботі.
Селекція як наука про методи створення й удосконалювання порід живих організмів розробляє способи впливу на їхніх властивостях метою зміни спадкоємних якостей у потрібному для людини напрямку.
У селекційній роботі із бджолами, як і іншими живими організмами, використовують масовий добір родин, добір по качеству потомства, добір по походженню, племінний підбор. Але медоносні бджоли мають досить істотні біологічні відмінності, що утрудняють селекцію. У бджолиній родині, крім статевозрілих особин - матки й трутня, є й не здатні до розмноження жіночі особини - робочі бджоли, що становлять основну масу особин родини, що виконують всі численні роботи у вулику й значні обсяги, що створюють, специфічних продуктів (мед, віск і ін.). Але потомства робочі бджоли не дають; всі спадкоємні ознаки зосереджені в статевозрілих особин - матки й трутнів. Отже, оцінювати родини доводиться по продуктивності робочих бджіл, а розмножувати - через особин, у виробництві продукції безпосередньо що не беруть участь. Таким чином, добір ведуть по роботі одних особин родини, а розмноження - по данным іншіі.
Кожна бджолина родина з маткою, робочими бджолами й трутнями - біологічно складна система, що відрізняється від собі подібних своїми індивідуальними особливостями до тих лор, поки в ній перебуває та сама матка, тобто кожна родина має свій генотип, і тому навіть дочки від тих самих батьків не бувають зовсім подібними між собою; завжди є розходження як між нащадками, так і між родителями і їхньому потомстві. Після кожної зміни матки через 1,5-2 мес. (у літніх умовах) міняються все бджоли й родина здобуває нові якості, що відповідають генотипу нової матки. Ще більша розмаїтість (мінливість) спостерігається в родинах на пасіці, здавалося б, що має одну популяцію бджіл.
Якщо уважно понаблюдать на пасіці за бджолиними родинами, то можна помітити, і дуже незабаром, наскільки відрізняються друг від друга вони по інтенсивності й характеру літної діяльності, стосовно навколишнього середовища (зовнішнім предметам, погодним умовам і ін.). Таке явище зветься фенотипической мінливості організмів.
Для медоносних бджіл характерно не тільки розмноження окремих особин, що веде лише до збільшення кількості бджіл у родині, але й роїння (другий вид розмноження),- провідне до одержання дочірніх родин.
Установлено, що в медоносної бджоли має місце поліандрія, суть котрої полягає в тім, що матка спаровується на початку свого життя не з одним, аз 8 — 10 (іноді з 15) трутнями.
У нормальній родині запліднені яйця відкладає тільки одна матка. У її організмі формуються неоплодотво-ренные, т. е. генетично однорідні яйця; однак вони можуть запліднитися сперматозоїдами різних трутнів, що перебувають у її спермоприемнике. Тому матка дає неоднорідне в генетичному відношенні потомство. Визначити походження бджіл, по батьківській лінії, якщо не контролювати процес спарювання матки із трутнями, практично неможливо.
Спаровується матка в повітрі під час польоту, що в основному виключає можливість близкородственного спарювання, що було б неминучим, якби матки спаровувалися усередині вулика; але при цьому контроль за спарюванням маток із трутнями сильно утрудняється.
Вилітаючи з вулика, матки можуть зустрітися із трутнями із бджолиних родин, що перебувають на значній відстані від місця спарювання. Іноді такі місця перебувають на відстані 12 -14 км від вулика матки.
До факторів, що сприяють селекції бджіл, варто віднести час розвитку особин ( бджоли-робітниці -21 доба, матки - 1617, трутня -24) і зміну бджіл у родині протягом веснянолітнього періоду за 35-45 днів. Підсадивши в родини нових маток, можна замінити одну породу бджіл іншої.
Від виділеної для розмноження матки з високою плідністю можна вивести за весняно-літній сезон багато тисяч маток-дочок і забезпечити цим швидке широкомасштабне проведення селекційної роботи.
Полегшується можливість вибракування незадовільних бджолиних родин без великого порушення господарських завдань пасіки. Для цього досить лише в першу половину сезону замінити матку незадовільної родини на іншу, із селекційними ознаками. Можна міняти маток через кожні два сезони їхньої роботи в родинах, і, отже, строки одержання й випробування наступних поколінь бджіл можуть бути значно коротше, ніж у багатьох інших живих організмів.
У бджільництві можливо (при достатній ізоляції бджолиних родин від сусідніх пасік) успішно вести добір тільки по материнській лінії, тому що в силу гаплоидного походження трутнів зовсім аналогічний добір буде вестися й по лінії трутнів, тільки ефект його позначиться на 1-2 роки пізніше.
Основними завданнями селекційної роботи в бджільництві є одержання бджолиних родин високої якості із широкою можливістю підвищення їхньої продуктивності, тому що від цього в значній мірі залежать результати роботи бджоляра. Отже, гарна бджолина родина повинна мати високу працездатність;.
здатністю швидко розвиватися, щоб досягти піка розвитку к.гласному медозбору; неройливостью; незлобливістю; стійкістю до хвороб; здатністю добре переносити зиму, використовувати для збору нектару й пилка всі рослини, у тому числі й важкодоступні для бджіл, робити польоти в атмосферних умовах, відмітних від оптимальних; гарною тривалістю життя робочих бджіл і ін.
Успіх селекційної роботи визначається в значній мірі вихідним матеріалом. Існуючі на території нашої країни різноманітні популяції бджіл, що відрізняються сумою господарсько-корисних ознак, що мають певний ареал і пристосовані до певним природного й медосборным умовам, є переважно продуктом тривалого впливу умов середовища. Проте із часу виникнення бортневого, а потім і пасечного бджільництва, і особливо при змісті в розбірних рамкових вуликах, еволюція бджіл відбувалася під безпосереднім впливом бджоляра. Величезна розмаїтість природних і господарських умов на території держави й заселення багатьох районів бджолами сприяли формуванню ряду коштовних аборигенних порід бджіл.
За останні десятиліття здійснені спроби виведення «культурних» порід медоносної бджоли й уже отримані деякі результати. Добре зарекомендувала себе приокс-шя породна група (НДІ бджільництва РСФСР), що сполучить у собі основні корисні властивості сірої гірської кавказької породи із зимостійкістю й витривалістю среднерусской породи бджіл.
При проведенні селекцігто-племінної роботи в бджільництві використовують два основних методи розведення: чистопорідне (матка й трутень однієї породи, потомство чистопорідне) і схрещування (матка й трутень різних порід, потомство змішане).
Як основна форма селекції застосовують масовий добір, що включає:.
— щорічне виявлення на пасіці найбільше продуктив ных бджолиних родин;.
— закріплення у виявлених родин господарсько
-поліз ных ознак шляхом створення оптимальних умов для їхнього змісту;.
— висновок бджолиних маток і трутнів у родинах, відповідаю.
щих завданням селекції (продуктивність, зимостійкість, мі ролюбие й ін.), крім висновку трутнів у рядових родинах;.
— вибракування рядових родин, виробництво замість них.
від-.
.
водков від кращих і племінних родин з высокопородными матками.
Для виявлення найбільш якісних родин (продуктивних і з гарною зимостійкістю) щорічно навесні й восени проводять оцінку, або бонитировку, кожної бджолиної родини по продуктивності, зимостійкості й ін. Для цього всі родини пасіки ділять на 3 групи.
Перша група повинна складатися із самих високопродуктивних, самих витривалих по зимостійкості родин, які зібрали разом з отводками, отриманими від них, або роями, що вийшли з них, не менш чим в 1,5 рази більше меду в порівнянні зі среднепасечными показниками.
Від родин цієї групи після одержують маток і трутнів з метою їхньої репродукції й створення на їхній основі родин з високими продуктивними й зимостійкими показниками.
У другу групу зводять рядові родини, кожна з яких зібрала разом з отриманим від її приростом від 80 до 150 % меду в порівнянні зі среднепасечными даними. Ці родини використовують тільки для виробництва продукції.
У третю групу відносять непродуктивні й малопродуктивні родини, що зібрали кожна з отводком або роєм від її в порівнянні зі среднепасечным валовим медозбором не менш 80 % меду. Такі родини вибраковують шляхом обєднання по 2-3 родини в одну, залишаючи одну з маток. За 20-25 днів до кінця головного медозбору матку в обєднаній родині поміщають у клітинку й залишають у середині гнізда. До кінця медозбору бджіл у такій родині залишається мало і їх приєднують до сусідньої родини.
Якщо родини з матками-дочками, отриманими від першої групи, на наступний рік виявляться по тимі ж показникам не гірше своїх батьків, то такі родини відносять до племінного ядра пасіки.
Безперервний масовий добір у сполученні з гарними умовами змісту бджіл дозволяє протягом 3-4 років повністю замінити племінне відновлення. При цьому на заміну маток матками-дочками в другій групі від бджолиних родин першої групи буде потрібно два роки.
Ефект гетерозису, М>() поліпшення в помесных нащадків одного або декількох ознак, є при масовому доборі випадковим явищем, обумовленим аддитивным дією генів, наявних в обох батьків і обєднаних у помесного нащадка в результаті схрещування. У першому поколінні може відбутися посилення таких бажаних ознак, як працездатність, незлобливість, тривалість життя, стійкість до захворювань і т.п. В родинах, які мають маток з явним проявом гетерозису, узимку подмор буває набагато менше, вони краще освоюють медяні корпуси або магазинні надставки й, як правило, дають продукції на 20-30 % більше.
Однак у наступних поколіннях відбувається розщеплення придбаних ознак, що на практиці приводить до значного зниження якості родини й виробництва продукції (може підсилюватися злобливость бджіл, їхня схильність до злодійства й т.п.). От чому через кожні два роки необхідно проводити роботи з подальшого поліпшення бджіл у родинах першої групи.
Перевага масового добору полягає в його простоті, завдяки чому такий добір можна застосовувати на кожній по чисельності родин пасіці. Разом з тим при масовому доборі через 3-4 роки не виключається близкородственное спарювання (ступінь інбридингу) і, як наслідок цього, різке погіршення всіх якісних показників родин. У таких випадках у стільниках цих родин виявляється строкатий розплід як наслідок появи в комірках диплоидных трутневых личинок, які поїдаються бджолами й на місце яких матка знову відкладає яйця; так на одному соте зявляється разновозрастный розплід. Особливо це спостерігається на ізольованих пасіках. З метою попередження такого явища один раз в 2-3 роки проводять заміну племінних маток і наступний висновок від родин з такими матками матокдочок або трутнів.
Гарні результати дає також одноразове породне відновлення бджіл. Суть його полягає в тому, щоб одержати з розплідників племінних маток, якими й замінити колишніх маток у всіх родинах у цей же рік.
При проведенні селекційної роботи в бджільництві часто прибігають до методу індивідуального добору з перевіркою родин по потомству. Племінний уважають родину тільки в тому випадку, якщо вона не тільки сама відрізняється високою продуктивністю й іншими позитивними ознаками, але й передає ці коштовні якості потомству.
Перше завдання, розвязуване бджолярем при індивідуальному доборі, полягає у виділенні 2-4 бджолиних родин, що відрізняються найбільш високою продуктивністю, іншими хазяйновито корисними якостями й типовими ознаками районированной породи. Від кожної з них виводять 30-50 маток-дочок, яких підсаджують у родини, що перебувають в однакових умовах. Цих маток спаровують на ізольованому пункті, щоб набір трутнів у всіх випробовуваних маток був однаковий.Групам родин з дочірніми матками створюють однаково.
сприятливі для їхнього розвитку й роботи умови; їхня продуктивність і інші корисні ознаки ретельно враховують.
До кінця 2-го року роботи одержують дані про зимостійкість і середню продуктивність родин з маткамидочками, отриманими від кожної поставленої на випробування матки-родоначальниці. Порівнюючи між собою за основними показниками родини всіх груп, виділяють бджолині родини тої групи, які вирізнилися найбільш високими показниками. Отже, матку-родоначальницю родин цієї групи можна вважати племінний - вона передає потомству свій коштовні якості. Її й використовують для наступного одержання маток-дочок або трутнів.
Для більшої вірогідності потомство маток-родоначальниць оцінюють по якісних ознаках протягом двох років. За цей час матка-родоначальниця може зостаритися й навіть загинути, тому її потомство (маток і трутнів) вивозять для спарювання на ізольований пункт, одержують від них 10-15 маток-дочок, яких і підсаджують у бджолині родини, використовуючи для розмноження кращі родини із цими матками. їхня спадковість найбільшою мірою наближається до спадковості матки-родоначальниці, поставленої на випробування. Якщо ж через відсутність ізольованого пункту здійснити контрольоване спарювання неможливо, то для розмноження використовують кращі родини з її матками-дочками першого покоління.
Все хозягіственно корисні ознаки бджолиних родин найбільше повно можуть виявитися тільки при створенні для них сприятливих умов змісту, годівлі й відходу.
Одним з найважливіших вимог селекційно-племінної роботи й поліпшення якості бджолиних родин є рясне постачання бджіл кормами. Для цього необхідно надавати родинам бджіл достатню медоносну базу зі сполучення энтомофильных сільськогосподарських культур із природними медоносними рослинами. Тільки при дотриманні цих принципів, регулярних перевезеннях бджіл до додаткових джерел медозбору може повністю виявитися спадковість таких важливих ознак, як медопродуктивность і інші виробничі можливості бджолиних родин.
Кожна досвідчена родина повинна забезпечуватися нормативною кількістю стільників, завантажуватися роботою так, щоб вона не могла прийти до небажаного інстинкту роїння. Вивіз бджіл на медозбір або посів медоносів на прилягаючим до пасеке вгіддях - найбільш могутній засіб запобігання роїння.
Важливим питанням племінної роботи є посилення зимостійкості бджолиних родин, для чого використовують зимівлю бджіл при знижених температурах (0..+2°С) або ж на волі.
Не слід забувати, що для прояву господарсько-корисних ознак бджіл необхідно дотримувати основних вимог санітарії й гігієни. Зміна гнізд, при якій вибраковуються старі, дефектні стільники й родина поступово переводиться на нові,- одне з головних вимог для підтримки сили й стану здоровя родини. При виявленні яких-небудь захворювань терміново вживають заходів до проведення лікувальнопрофілактичних заходів.
Всі ці вимоги особливо повно й у першу чергу виконують стосовно випробуваних родин.
Щоб бджолина родина могла повністю виявити свої індивідуальні якості, необхідно забезпечити їй можливість індивідуального росту й розвитку. При строгому доборі треба обмежуватися створенням їй необхідних умов, але не проводити різких змін її стану.