Діапауза

Діапауза

. У загальному випадку терміни «діапауза» і « крип-тобиоз» є синонімами, але поняття «криптобиоз» має більше широкі рамки застосування, тому що воно ставиться до всіх тварин. В ентомології криптобиоз комах прийнято називати діапаузою.
Діапауза є важливим пристосуванням у циклі розвитку- комах, завдяки якому здобувається можливість існування в таких кліматичних зонах, які в противному випадку не могли бути для них доступними.
Криптобиоз (сховане життя) = фізіологічний (ендогенний) спокій = діапауза — стан, що сформувався як комплекс фізіологічних реакцій організму на періодично повторювані несприятливі для життєдіяльності умови зовнішнього середовища.
На відміну від заціпеніння, що наступає на будь-якій стадії розвитку особин і при будь-якому їхньому фізіологічному стані, діапауза розвивається тільки на певній для кожного виду стадії індивідуального розвитку й формується завчасно. Для входу в зимову діапаузу комахою звичайно потрібне охолодження при температурі між ПРО °С и 10 °С. Початку діапаузи передує завчасна підготовка, у ході якої здійснюються: 1) депонування (запасание й збереження) резервних речовин; 2) дегідратація (зневоднювання) тканин і органів; 3) скорочення енергії оксидативного (повязаного з киснем) газообміну; 4) загальне зниження інтенсивності тихорєцького метаболізму.
З переходом у стан діапаузи комахи стають значно більше стійкими до несприятливих впливів зовнішнього середовища (низьким температурам, низьким концентраціям кисню, високим концентраціям З
і т.п.), чим під час активної життєдіяльності. Ця реакція повязана із придушенням метаболізму й типова для всіх живих організмів. Стан придушення метаболізму у вигляді схованого життя (криптобиоза або діапаузи) довгостроково в часі, глибоке й граничить зі смертю. Вихід із цього стану вимагає значного проміжку часу й певних умов, що щадять, зовнішнього середовища. У багатьох видів, що розвиваються в кожному вегетаційному сезоні більш ніж в одному поколінні, літні генерації розвиваються безупинно, і діапауза присвячена в основному тільки до останніх, зимуючих генерацій.
А тепер коротко розглянемо, які біохімічні процеси відбуваються в живому організмі при підготовці до зимового спокою й у ході його.
Існують два типи біохімічних процесів, що ведуть до одержання енергії, необхідної організму: 1) аэробиоз — процес, повязаний з використанням кисню повітря; 2) анаеробіоз (гліколіз) — процес, не повязаний з використанням кисню повітря.
А.И. Опарін (1957) затверджував, що найбільш древнім і загальним для всіх організмів способом одержання енергії з органічних речовин є їх анаэробное розкладання. Анаеробіоз є первинним, а аэробиоз - вторинним у плані еволюційного розвитку живих організмів. Багато вчених небезпідставно думають, що життя на Землі виникла в бескислородной середовищу.
При частковому або повному анаеробіозі, в умовах якого протікає діапауза комах, головним джерелом одержання вільної енергії служать вуглеводи (глікоген). Зі зниженням температури споживання кисню в комах прогресивно зменшується. До того ж комахи з їх добре розвитий трахейною системою вільно переносять знижені концентрації кисню.
Далі спробуємо розібратися, у якому ж стані зимового спокою перебувають бджоли в клубі і які процеси при цьому там відбуваються.
Відомо, що з настанням осінніх похолодань, коли зовнішня температура опускається нижче 10— 12 °С, бджоли збираються в клуб, де й перебувають до весняного потепління. При розгляді цього питання немає необхідності докладно описувати моделі зимового клубу, оскільки ми будуть цікавити насамперед тільки параметри мікроклімату усередині клубу й поводження бджіл.
В.А. Гайдар і ін. (1994) провели детальне дослідження температурного режиму зимового клубу. Результатом цього дослідження став висновок про те, що температура усередині зимового клубу міняється протягом доби в середньому від 20—24 до 28—35 °С. Крім того, автори дослідження вважають, що бджоли усередині клубу досить активні протягом всієї зимівлі.
Прийнято вважати, що на поверхні клубу температура дорівнює 10 °С. Здавалося б, що й температура тіла бджіл, що сидять на поверхні клубу, повинна бути такий же. Однак Г. Эш (1960) установив, що температура грудей і черевця бджіл на поверхні клубу ніколи не опускається нижче 20 °С.
Розрахунки показують, що половину зими кожна бджола проводить при. температурі вище 14 °С. При цьому тільки незначну частину часу (близько 20%) кожна бджола із зимового клубу безпосередньо стикається з низькими температурами, перебуваючи в зовнішньому шарі кірки клубу (Комісар А.Д., 1994).
Відомо, що клуб своєю масою захоплює у верхній частині комірки з медом, а в нижньої — порожні комірки. Установлено, що переважна маса бджіл клубу (у середньому 64%) розміщається на ділянках стільника, вільних від меду. При цьому близько 58% цих бджіл перебувають усередині порожніх комірок тільки в тій частині клубу, де температура нижче 25 "С. Порожні комірки, що перебувають у зоні клубу з температурою вище 25 °С, бджоли не займають. Видимо, з якихось причин ці умови не підходять для бджіл. Швидше за все, причиною такого вибору є те, що теплотворення бджіл, що перебувають у комірках, збігається з кількістю тепла, виділюваного в результаті основного обміну, що відбувається при температурі 20—25 °С (Таранів Г.Ф., 1961). Оскільки взимку передача корму відсутній і кожна бджола харчується самостійно, те все бджоли, що перебувають усередині комірок без меду або на поверхні стільника, повинні робити періодичні переміщення для поповнення кормових запасів у зобике. Отже, відбувається природна циркуляція бджіл у зимовому клубі (Комісар А.Д., 1994).
О.С. Львів (1961) установив, що в бджіл, що перебувають у порожніх комірках, маса медяних зобиков на 30-60% більше, калове навантаження задньої кишки на 12-14% менше, а інтенсивність білкового обміну на 20,4% менше, ніж у бджіл, що перебувають на поверхні стільника.