А тепер поговоримо про таких важливі для остаточних висновків моментах, як тип подиху зимових бджіл і обмінні процеси в їхньому організмі.
У бджіл у зимовий період змінюється тип подиху. Якщо в літніх бджіл основні процеси утворення тепла відбуваються при участі ферментів, що розкладають у клітинах тіла цукру з використанням кисню повітря, то в зимових - зростають процеси обміну речовин при участі ферментів, які використовують кисень, повязаний з жиром, накопиченим у тілі бджіл з осені. Зміна типу подиху повязана з більшим скупченням бджіл у щільному клубі, куди утруднений вільний доступ кисню. Заміна аеробного обміну анаэробным і ступінь цієї заміни багато в чому визначають виживаність бджіл у зимовий період (Лебедєв В.И., Билаш Н.Г., 1991).
А.Ф Губін і Н.И. Смарагдова (1946) показали, що бджоли реагують на недолік кисню зниженням обміну речовин. При недоліку кисню бджоли, на відміну від вищих тварин, можуть значно повніше використовувати його. Так, у досвіді бджоли, що перебувають у бездіяльному стані, починали гинути від недоліку кисню лише при змісті його в повітрі менш 5%. Без видимої шкоди бджоли переносили концентрації З0
до 9%. Отже, можна сказати, що в бджіл без розплоду, що перебувають у бездіяльному стані, існує доцільна , реакція на недостатню вентиляцію гнізда. Справді, живучи в дуплах дерев і перебуваючи в скупченому стані, бджоли часто попадали в умови недо- -статка кисню й надлишку З
. У процесі пристосування до навколишнього середовища в них виробилася здатність переживати ці екстремальні ситуації.
У звязку із цим Г.А. Аветисян (1949) висловив припущення, що підвищення концентрації З
є необхідною умовою переходу бджіл у стан зимового спокою й для зниження рівня обміну під час зимівлі. За рахунок зниження рівня метаболізму через високі концентрації З
і низьких концентрацій ОБ
обмін речовин і витрата енергії в зимовому клубі бджіл в 250—300 разів менше, ніж в активний період життя бджіл. У той же час медоносні бджоли, у порівнянні з іншими комахами, що зимують у стані діапаузи або глибокого заціпеніння, підтримують у десятки, а то верб сотні разів більше високий рівень метаболізму. Стан, при якому кожна особина працює з такою великою інтенсивністю, назвати станом спокою можна тільки досить умовно.
На сьогоднішній день Немає однозначного розуміння ролі вуглекислого газу в обмінних процесах бджіл у ході зимівлі. Деякі вчені й практики затверджують, що збільшення концентрації З
приводить до зменшення інтенсивності обміну речовин в організмі бджіл, зменшує споживання корму, що, у свою чергу, веде до поліпшення зимівлі. А відбувається це, на їхню думку, тому, що бджоли добре пристосовані до зимівлі в умовах дуже слабкої вентиляції. Саме тому в дуплах дерев бджоли ретельно зашпаровують всі щілини, особливо вгорі. У таких умовах усередині клубу неминуче скапливается вуглекислий газ, що впливає на бджоли, загальмовуючи рухові функції й знижуючи обмін речовин.
До речі, про дупло. Існує подання про те, що через повну замкнутість обсягу дупла й малого розміру льотка взимку в дуплі створюються дуже високі концентрації З
. Виявляється, що це не так. Е.К. Есь-Ков (1990) описує проведений протягом декількох років досвід по вимірі газового складу гнізд родин, що мають під час зимівлі різну силу (від 25 до 40 тис. бджіл), що перебувають у дуплі обсягом близько 50 літрів у липі. Узагальнюючі результати такі: концентрація З
осінню в центральній частині гнізда становила 0,7—2,2%, узимку — 3,5—5,4%. З боку льотка концентрація З2 коливалася від 1,8 до 3,1%. У березні — квітні концентрація З
знижувалася в цих зонах до 1,1—2,1 і 0,9—1,8% відповідно. Отже, і значення концентрацій вуглекислого газу й динаміка їхніх сезонних змін у дуплі й у вулику однакові.
Наведена вище інформація дозволяє сказати, що за певних умов високі концентрації З2 позитивно впливають на безпосередній хід зимівлі бджіл. А як буде обстоять справа з віддаленими наслідками? Установлено, що концентрація вуглекислого газу у вулику за межами зони гнізда, займаної бджолами в період зимівлі, впливає на швидкість весняного розвитку родин. Чим вище була ця концентрація, тим повільніше розвивалися бджоли навесні (Єськов Е.К., 1990). Пояснюється це тим, що при підвищених концентраціях З2 у бджіл інтенсифікується витрата резервних речовин, запасених з осені, що обмежує подальшу участь цих бджіл у вирощуванні розплоду. Це вповільнення розвитку також повязане з негативним впливом підвищених концентрацій З02 і на фізіологічний стан бджіл. Справа в тому, що вуглекислий газ у більших концентраціях токсичний для всього живого. Він викликає гіпоксію (кисневе голодування), що обумовлює розвиток в організмі патологічних змін. Так, бджоли, що перебувають у середовищі, що містить більше 10% З
і менш 5% кисню, при нормальній температурі гинуть за 2—3 дні. У звязку із цим фізіологічне старіння бджіл відбувається тим швидше, чим вище була концентрація З2 у середовищі, де вони перебували.
А чому так відбувається? Установлено (Таранів Г.Ф., 1968), що при тривалому перебуванні бджіл у середовищі з низьким змістом кисню й високим змістом З
(в анаэробных умовах) у їхньому організмі накопичуються продукти неповного згоряння цукру — молочна кислота й інші речовини. Потрапивши потім в умови нормального змісту кисню, бджола «погашає» кисневу «заборгованість» — споживання ПРО
на якийсь час стає вище нормального. Отже, при дефіциті кисню в організмі бджоли протікають лише початкові процеси розкладання Цукрів до утворення молочної кислоти, що тільки з появою доступу ПРО2 починає окислятися.
Викладене вище дозволяє сказати, що в період зимівлі бджолина родина в стані переносити підвищений зміст вуглекислого газу в повітрі. При цьому ріст його концентрації за межами зони, займаної бджолами, приводить до зменшення споживаного ними корму (зазначений звязок обмежується 3% рівнем З2). Однак збільшення концентрації вуглекислоти негативно впливає на фізіологічний стан бджіл. Зокрема, вони сильніше зношуються, вирощують навесні менше розплоду й швидше гинуть. Звідси очевидна недоцільність економії корму за допомогою способів і засобів, що обмежують видалення вуглекислого газу з вулика (Єськов Е.К., 1983).
Варто звернути увагу також на те, що концентрації З
нижче 3% за межами гнізда можуть або гальмувати, або підвищувати активність бджіл. Парадоксальність такої реакції бджіл повязана з особливостями роботи їхніх рецепторів вуглекислого газу, чутливість яких зростає зі збільшенням температури й падає при її зменшенні. Так, родини, що зимують при температурі від +3 до —3 °С, знижують споживання корму за зиму від 17,3 до 5,8 кг при підвищенні концентрації З
за межами клубу від 0,6 до 2,5%. У випадку зимівлі при оптимальних позитивних температурах (від +9 °С восени до +5 °С у кінці зими) при збільшенні концентрації З
від 0,4 до 1,8% добове споживання корму збільшувалося від 22 до 56 р. Отже, при оптимальній позитивній температурі зимівлі підвищення концентрації З
не викликає зниження активності бджіл (Єськов Е.К., 1990). Звідси треба очевидний висновок про необхідність гарної вентиляції гнізда при зимівлі бджіл з підігрівом.
Прихильники зимівлі бджіл при високих концентраціях З2, говорячи про достоїнства такої зимівлі, повідомляють про мале споживання бджолами корму, зменшенні калового навантаження, чистих і сухих гніздах. Все це саме так і є, оскільки всі ці фактори взаємозалежні. Однак практично ніхто з них не звязує зимівлю таких родин з їх подальшим різким весняним ослабленням і наступним літнім медозбором. Але адже правдою є те, що ми містимо бджоли не стільки для того, щоб їх відмінно зимувати, скільки для того, щоб вони давали нам високі медозбори.
Тепер давайте все-таки спробуємо відповістити на запитання про те, у якому стані зимують наші бджоли. Для цього скористаємося наведеною вище класифікацією (див. мал. П.2) і поданою інформацією.
Мені представляється, що стосовно до окремих особин бджолиної родини під час зимівлі ми маємо справу з періодично повторюваним змушеним спокоєм, тобто заціпенінням або гипобиозом. Причому гипобиоз може періодично наступати тільки в бджіл, що сидять у кірці клубу, — неглибокий холодової гипобиоз, і в бджіл, що сидять у порожніх комірках, — гипобиоз через високі концентрації З0
при температурі нижче 25 "З (вуглекислотний гипобиоз). Інші бджоли, що перебувають у центрі клубу при високих концентраціях З2 і щодо високих температурах, перебувають в активному стані. У т.аком стані вони там споживають корм і, швидше за все, прагнуть видалити надлишок вуглекислоти, вентилюючи зсередини клуб.
Оскільки факт циркуляції бджіл у клубі встановлений, то можна припускати, що за час зимівлі кожна окрема бджола періодично може перебувати в одному із трьох станів: 1) в активному стані; 2) у стані загальмованої низькими температурами активності; 3) у стані гипобиоза.
Перехід з одного такого стану в інше буде визначатися наявністю або відсутністю корму в зобике бджоли і її загальним фізіологічним станом.
Що стосується бджіл, що сидять у порожніх комірках, те, на мій погляд, вони дихають там повітрям, концентрація З
у якому вище, ніж у повітрі за межами комірок. Я можу пояснити це припущення тим, що бджола, перебуваючи в комірці, щільно закупорює її своїм тілом, тому вентиляція комірки буде утруднена. У результаті цього в комірці буде накопичуватися більше вуглекислого газу, чим у відносно вільному просторі вуличок. І хоча бджола має 9 пару дыхалец, розташованих на грудях і черевці, а черевце розташовується у відкритій частині комірки, бджола все-таки буде в Основному дихати повітрям, що перебуває в самій комірці. Відносно високий рівень ІЗ2, оптимальна (невисока) температура, достатня кількість корму в зобике дозволяють цим бджолам перебувати в стані вуглекислотного заціпеніння (гипобиоза) і найнижчого рівня метаболізму із всіх бджіл клубу. Якщо апроксимувати цей стан на теплокровну людину, то можна сказати, що такі бджоли «міцно сплять». Найважливішим завданням цих бджіл (у плані збереження родини до настання репродуктивного сезону) є підтримка свого працездатного стану по можливості довше й з мінімальними витратами своїх резервних речовин, запасених ще з осені.
Менш глибокий стан придушення життєдіяльності буде в бджіл, що сидять у кірці клубу. Помітимо, що в цих бджіл зявляється додатковий (до З0
) фактор гальмування їхньої активності — низькі температури зовні клубу. А відомо, що в бджіл рецептори холоду й вуглекислого газу сполучені, і обоє ці подразника вони сприймають одинакЬво. Тоді, здавалося б, спільна дія холоду й З
повинне помітно загальмувати активність бджіл. Однак бджоли кірки, виявившись при температурі холодового заціпеніння, пручаються цьому за рахунок підвищення (у певних рамках) метаболической активності й починають активно виробляти тепло. Згадаємо досвід Г. Эша, у якому він установив, що температура тіла таких бджіл ніколи не опускається нижче 20 °С. Виділення тепла відбувається за рахунок скорочення грудних мязів, і ми чуємо, як бджоли в клубі «шелестять». Тому можна сказати, що бджоли кірки перебувають у стані загальмованої низькими температурами активності, але говорити про те, що вони «відпочивають», не можна. На мій погляд, саме ці бджоли «включають» активну вентиляцію клубу, коли рівень ІЗ0
за його межами підвищується до 3—4%. У такому випадку ми чуємо, як клуб «реве».
Що стосується бджіл, що перебувають у ядрі клубу, то вони там не повинні активно виробляти тепло, як це трактується в багатьох джерелах. Пасивне ж тепло вони, як і всякий живий організм, у якому відбуваються обмінні процеси, безумовно, і мимоволі виділяють.Тому-Те усередині клубу й буває найвища температура, оскільки в центрі клубу відбувається нагромадження «пасивного тепла» при мінімальній його тепловіддачі назовні через високих теплоизолирующих властивості кірки, у якій бджоли ще й активно виробляють тепло.
Тепер проведемо аналіз всіх типів зимового фізіологічного спокою (мал. П.2) стосовно до бджіл. На мій погляд, ні сон, ні олигопауза, ні діапауза до зимівлі бджіл відносини не мають.
Улітку частина бджіл у вулику вночі, швидше за все, перебуває в стані сну. Узимку ж стан сну заміняє періодично наступаючий гипобиоз, про яке було докладно розказане. Тому фізіологічного сну взимку в бджіл ні, а є періодичне входження їх у стан змушеного гипобиоза.
Що стосується олигопаузы й діапаузи, те ці стани характерні для одиночних холоднокровних комах, які поодинці переживають несприятливі зимові умови. Для входження в ці стани комахою потрібне охолодження при температурі від 0 до 10 "З ( Ушатйнс-Кая Р.С., 1990). Як було показано вище, при таких температурах бджоли вже впадають у холодове заціпеніння. Крім того, для цих процесів характерно їхнє безперервне протікання на тривалому проміжку часу (кілька місяців). А бджоли в ході зимівлі багато разів входять в активний стан, у якому вони годуються, отже, за час зимівлі їхній стан багато разів змінюється. Із цих причин зимовий стан бджіл не можна охарактеризувати ні як діапаузу, ні як олигопаузу. До того ж ці стани вимагають тривалого в часі періоду виходу при їхньому закінченні, і бджоли, перебуваючи в таких станах, не змогли б так швидко «перемикатися» з одного стану в інше, як це є насправді. І останній аргумент — при входженні в діапаузу або олигопаузу комахи перестають приймати корм і відновляють цей фізіологічний акт тільки після повного виходу із цих станів. По всім викладеним вище причинах бджоли взимку в стані олигопаузы або діапаузи перебувати не можуть.
Невелике уточнення. Іноді деякі автори, говорячи про діапаузу комах, називають цей стан « крип-тобиозом». Це термінологічна помилка, оскільки поняття «криптобиоз» відносно комах прийнято називати «діапаузою». Так що до наведеного вище висновку можна додати твердження про те, що стану крип-тобиоза в бджіл тим більше бути не може.
Тепер я сподіваюся, що моєму шановному читачеві й самому не складе великої праці відповісти на поставлений у заголовку питання про міф або реальність зимового анабіозу бджіл. Такого стану бджіл, як анабіоз, споконвічно бути не може, як би кому не подобався такий «помітний» термін. Однак висловлю припущення, чому могла відбутися ця ще одна термінологічна плутанина. Справа в тому, що раніше (у минулому столітті) терміни «діапауза»і «анабіоз» були словами-символами.
Про стан анабіозу бджіл цілком виразно висловився й В.Г. Жаров (ж. Бджільництво № 2, 2006: «Якби медоносна бджола впадала в зимовий анабіоз, що подібно поодиноко зимують самкам ос і джмелів, бджолам не. було б необхідності збиратися в клуб, тому що в такому стані байдуже, як зимувати - скопою або поодинці, оскільки всі перебувають в однаковому стані. Не були б потреби й робити запаси корму... Фізіологічно перехід медоносної бджоли в стан анабіозу неможливий, тому в бджолиній родині його немає й у спомині».
Так що зимовий анабіоз бджіл — найчистішої води міф, а не реальність.
Короткий зміст питання (висновки).
1.
Комахи протягом свого життя можуть перебувати в одному із трьох станів: 1) активна життєдіяльність; 2) спокій; 3) анабіоз.
2.
Стан спокою комах може бути змушеним (екзогенним) або фізіологічним (ендогенним).
3.Стан змушеного спокою наступає як не посередня реакція на придушення життєдіяльності організму екстремальними умовами зовнішнього середовища (низькі температури, високі концентрації вуглекислого газу й т.д.).
4.
Стан фізіологічного спокою формується завчасно як пристосувальна реакція організму на періодично повторювані несприятливі умови зовнішнього середовища. Це стан у комах може проявлятися у вигляді сну, олигопаузы або діапаузи.
5.
Під час знаходження в зимовому клубі кожна окрема бджола може періодично перебувати в одному із трьох станів: 1) в активному стані -у ядрі клубу; 2) у стані загальмованої низькими температурами активності — у кірці клубу; 3) у стані гипобиоза — усередині порожніх комірок, де температура нижче 25 °С.
Активно тепло виробляють тільки бджоли, що перебувають у кірці клубу. Інші бджоли клубу тепло виділяють пасивно й мимоволі.
63овнішніми факторами, які безпосередньо викликають відповідні стани бджіл у зимовому клубі, є низькі температури й підвищені концентрації З
. В умовах зимівлі бджіл при невеликих температурах у районі ПРО °З оптимальними концентраціями З
у гнізді є їхні значення від 1-1,5 до 3-3,5% (біологічний оптимум). У цих умовах бджоли споживають мало корму й добре зимують. При більше високих температурах зимівлі, або більших концентраціях З2 бджоли активізуються, споживають більше корму й погано зимують.
7. Медоносні бджоли в стані олигопаузы або діапаузи під час зимівлі перебувати не можуть. Це.
пояснюється тим, що кожна окрема бджола перебуває в складі клубу, де відбувається колективна терморегуляція, у результаті якої температура усередині клубу не опускається нижче 20 "З, а при таких температурах ці стани наступати не можуть.
8. Медоносні бджоли ніколи не можуть перебувати в стані зимового анабіозу — повної тимчасової зупинки обмінних процесів.
Негативний вплив сильних электрополей ЛЕП при водить до зменшення чисельності робочих особин (сили родин) на 14% і до зменшення медозбору до 40% у порівнянні з родинами, вилученими від ЛЕП.